QUELÔNIOS: ASPECTOS GERAIS DE SUA BIOLOGIA**
A ordem TESTUDINES ou CHELONIA, que engloba os quelônios terrestres, marinhos e de água doce é tida como a mais antiga de todas entre os vertebrados atuais. A mais antiga evidência fóssil data do período Permiano, aproximadamente 280 milhões de anos atrás (FERRI 2002).
Existem cerca de 261 espécies atuais de quelônios distribuídas em 13 famílias que podem ser encontrados nos mares e continentes, com exceção da Antártida (PRITCHARD 1979, IVERSON 1992, POUGH et al. 2003). Atualmente encontram-se duas sub-ordens entre os quelônios, Cryptodira e Pleurodira. Na primeira sub-ordem, onde está inserida a maioria das espécies, os quelônios retraem a cabeça por meio de uma flexão vertical das vértebras do pescoço, enquanto que os Pleurodira flexionam o pescoço lateralmente (LEGLER 1993, POUGH et al. 1993).
O casco é a característica mais distintiva de um quelônio (POUGH et al. 1993), estando intimamente associado a alguns padrões comportamentais (MOLINA 1992). A porção dorsal convexa é a carapaça e a parte ventral mais achatada é o plastrão. As vértebras torácicas e as costelas são geralmente soldadas com a carapaça óssea (STORER et al. 1989). Os ossos da carapaça são recobertos por escudos córneos de origem epidérmica que não coincidem, em número e posição com os ossos subjacentes (POUGH et al. 1993). Em muitos quelônios, a carapaça e o plastrão são estruturas rígidas, mas em muitas linhagens têm evoluído independentemente a habilidade para fechar o corpo com o casco, através da articulação de partes do plastrão (POUGH et al. 2001). O formato, tamanho, coloração, número e disposição dos escudos que compõem o casco são características importantes na identificação genérica e específica do grupo (MEDEM 1976, PRITCHARD & TREBBAU 1984, SANTOS 1994, MOLINA & ROCHA 1996, CITES 1999).
Os quelônios estão entre os vertebrados mais especializados morfologicamente (POUGH et al. 1993). Sendo que a estrutura dos membros é altamente variável, refletindo o ambiente e os modos de locomoção das diferentes espécies. As espécies marinhas apresentam os membros peitorais proporcionalmente grandes em relação ao tamanho do casco e em forma de remo, as espécies de água doce apresentam, em sua maioria, os membros pélvinos e peitorais espalmados, com dedos distintos tendo quatro ou cinco garras, enquanto que as espécies terrestres apresentam membros em forma de coluna com dedos indistintos (MOLINA & ROCHA 1996, POUGH et al. 2001).
O tamanho desses animais varia muito entre as espécies. Sendo os menores exemplares de quelônios dulcícolas possuem apenas cerca de 10 cm de comprimento, enquanto os maiores animais terrestres podem ultrapassar o comprimento de 120 cm. O maior recorde de uma espécie vivente trata-se de uma tartaruga marinha, medindo quase 200 cm e pesando de 500 a 600 Kg (FERRI 2002).
Vários são os padrões de crescimento dos quelônios. Muitas espécies podem dobrar de massa e tamanho no primeiro ano de vida. Em geral, têm sua taxa de crescimento diminuída com o alcance da maturidade sexual e os fatores que determinam tais padrões podem ser: mudança de uma dieta carnívora, quando filhote, para herbívora, quando adulto; dimorfismo sexual (em muitas espécies os machos são menores que as fêmeas); temperatura da água (maior crescimento no verão do que no inverno); quantidade de alimento ingerido e fatores genéticos (GIBBONS 1969, CLARK & GIBBONS 1969, IVERSON 1977).
Os quelônios são considerados entre os animais mais longevos. Isso tem sido repetidamente provado em algumas espécies (especialmente entre os Testudinidae) que podem viver mais de 50 anos de idade. De fato, entre aqueles criados em cativeiro, muitos espécimes tem alcançado a idade de 100 anos (GIBBONS 1987, CONGDON & SELS 1991, SHINE & IVERSON 1995, FERRI 2002).
A ectotermia é uma característica desse grupo, sendo que esses animais regulam a temperatura corpórea através da troca de energia com o ambiente. Os animais terrestres durante as diferentes horas do dia, ocupam ambientes variados, ora se expondo ao sol, ora deslocando-se para áreas sombreadas. Muitas espécies aquáticas saem da água para termorregular em pedras e troncos às margens dos corpos d’água em que vivem, ou exploram os micro-habitats aquáticos, sem necessidades, portanto, de se exporem ao sol ou permanecerem em superfícies expostas. As temperaturas corporais de tartarugas que se aquecem ao sol são mais elevadas do que as temperaturas da água e do ar e podem acelerar a digestão, o crescimento e o desenvolvimento dos ovos. Além disso, o aquecimento aéreo pode auxiliar as tartarugas aquáticas a diminuir o número de algas e sanguessugas aderidas ao casco (LACHER Jr. et al. 1986, POUGH et al. 1993, 2001).
Com relação aos hábitos alimentares, algumas espécies podem ser carnívoras, outras herbívoras, ou ainda possuir uma dieta mista, espécies denominadas onívoras (IBAMA 1989a). Não possuem dentes na boca, sendo que na maioria das espécies apenas um rígido bico córneo (PRITCHARD 1979, POUGH et al. 2001). Apresentam uma grande diversidade de estratégias alimentares, que variam entre as diferentes famílias e espécies (BELKIN & GANS 1968, PRITCHARD 1984, MOLINA 1990, MOLINA et al. 1998, MALVASIO 2001, MALVASIO et al. 2002).
Considerando os aspectos reprodutivos, pode-se salientar que muitas espécies apresentam dimorfismo sexual, sendo expressa principalmente na diferença de porte entre machos e fêmeas, sendo geralmente o macho maior que a fêmea (PRITCHARD 1979, MOLINA 1992). Outros caracteres dimorfos freqüentemente observados em muitas espécies são o casco mais baixo e a cauda apresentando maior comprimento nos machos, além da presença de uma concavidade no plastrão (MOLINA & ROCHA 1996, FERREIRA Jr. 2003). Em várias espécies, os machos apresentam as garras dos membros peitorais mais compridas do que as fêmeas (ERNST & BARBOUR 1989).
O início da maturidade sexual na maioria dos quelônios é correlacionado principalmente com o tamanho, devido à dificuldade de se determinar a idade (CAGLE 1950, GIBBONS 1968, ERNST 1971). Congdon & Gibbons (1990) sugerem que a maturidade sexual talvez dependa de interações entre idade, tamanho e massa.
De acordo com as características ambientais e climáticas, os quelônios concentram suas atividades reprodutivas em períodos sazonais curtos ou têm-nas distribuídas ao longo do ano. Dessa forma, eles podem reproduzir uma única vez ou várias vezes anualmente, com longos ou curtos intervalos de acasalamento (PRITCHARD 1979, FERRI 2002).
O acasalamento é freqüentemente precedido por comportamento nupcial interessante, que tende a ser preciso e quase ritualizado. Existem diversos sinais táteis que incluem mordidas, golpes e contatos corporais diretos. Esses comportamentos são usados primariamente entre machos e também entre machos e fêmeas (POUGH et al. 1993, MOLINA 1996, FERRI 2002).
Observa-se um padrão de acasalamento entre os quelônios, com quatro fases básicas, que podem ser denominadas por: (1) procura pela fêmea, (2) perseguição ou acompanhamento à fêmea, (3) pré-cópula e (4) cópula. Este padrão ocorre nas diversas famílias de Testudines, incluindo espécies aquáticas e terrestres: nem sempre todas as fases ocorrem, e algumas espécies exibem corte mais elaborada, com etapas adicionais (MOLINA 1996).
O comportamento de nidificação é estereotipado, ocorrendo sempre em cinco etapas básicas: (1) deambulação, (2) abertura da cova, (3) postura dos ovos, (4) fechamento da cova e (5) abandono do ninho (MOLINA 1996).
A grande maioria das espécies de quelônios nidifica isoladamente (PRITCHARD & TREBBAU 1984, FERRI 2002), enquanto que as espécies marinhas e “Podocnemis expansa” nidificam coletivamente (ALHO et al. 1979, PRITCHARD 1979, NASCIMENTO 2002, SALERA Jr. et al. 2006), retornando a cada estação reprodutiva para desovar na mesma área (OJASTI 1967, MOLINA 1996, SOARES 2000).
Quanto à forma, os ovos podem ser esféricos ou alongados (PRITCHARD 1979), considerando a estrutura da casca, podem ser agrupados em duas categorias: casca rígida e pequeno potencial de trocas hídricas e gasosas com o meio e, casca flexível com uma camada calcária porosa, sendo relativamente dependente do ambiente hídrico (EWERT 1979, PACKARD et al. 1982, ACUÑA-MESÉN 1989). Em geral, os ovos com casca mole desenvolvem-se mais rapidamente que os ovos de casca rígida (POUGH et al. 1993).
As fêmeas depositam os ovos com número muito variável em função da espécie, podendo oscilar em média, entre 4 ou 5 até mais de 100. O número, forma e dimensão dos ovos variam de acordo com as espécies e tamanho das fêmeas (FERRI 2002). Os ovos podem ser depositados em diferentes ambientes terrestres, que podem ser praias fluviais ou costeiras, solo barroso e areno-argiloso próximos aos corpos d’água ou em meio à vegetação (ERNST & BARBOUR 1989, FERRI 2002).
O desenvolvimento embrionário também varia em função da espécie, podendo levar em torno de 28 até 420 dias. Esse longo período de desenvolvimento embrionário torna seus ninhos vulneráveis aos predadores (POUGH et al. 1993).
Durante o processo de eclosão os filhotes utilizam o ovorruptor (uma pequena estrutura esbranquiçada e pontiaguda situada abaixo das narinas) para realizar pequenos cortes na casca do ovo, que depois são ampliados pela movimentação da cabeça e dos membros peitorais. Esse processo dura, geralmente, entre 1 e 2 dias (MOLINA 1995).
O cuidado parental é inexistente na quase totalidade das espécies, sendo apenas recentemente descrito para uma espécie de quelônio aquático (“Kinosternon flavescens”) (IVERSON 1990 in MOLINA 1992).
Nos quelônios atuais a determinação sexual tanto pode ser genotípica quanto dependente de fatores ambientais. Estas duas modalidades de determinação sexual podem ocorrer dentro de uma mesma família, bem como dentro de um mesmo gênero (SPOTILA & STANDORA 1986, MALLMANN 1994). Os principais fatores ambientais que influenciam a determinação sexual são a temperatura, a umidade e as trocas gasosas (MROSOVSKY & YNTEMA 1981, FERREIRA Jr. 2003). Esse dado enfatiza a importância das informações relativas à biologia básica desses animais para uma conservação e um manejo bem sucedidos (YNTEMA 1976, 1978, 1979; YNTEMA & MROSOVSKY 1980a, 1980b; ALHO et al. 1985; VOGT 1994; MALVASIO et al. 2002; POUGH et al. 2003).
** Este artigo é parte de minha Dissertação de Mestrado, “Avaliação da biologia reprodutiva, predação natural e importância social em quelônios com ocorrência na bacia do Araguaia”, apresentada em 13 de maio de 2005, no Curso de Pós-graduação ‘Stricto Sensu’ em Ciências do Ambiente da Fundação Universidade Federal do Tocantins (UFT).
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Gurupi – TO, Fevereiro de 2007.
Giovanni Salera Júnior é Mestre em Ciências do Ambiente e Especialista em Direito Ambiental.
E-mail: salerajunior@yahoo.com.br
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